Vandens augalijos tyrimų apžvalga

Žinių apie vandens augalus Lietuvos upėse randame XVIII a. pabaigos-XIX a. botanikų darbuose (Gilibert, 1782; S.B.Jundzill, 1791, 1811; JJundzill, 1822, 1830; Wolfgang, 1822, 1824; Gorski, 1835). Nemažai duomenų randame XX a. mokslininkų darbuose (Kuprevičius, 1926; Sokolowska-Rutkowska, 1932; Wojtusiakowa, 1938; Limonowska, 1938; Snarskis, 1954; Mowszowicz, 1958; Lietuvos TSR flora, 1959-1980; Lekavičius, 1989) (Galinis, 1968; CHHKiBHHeHe, 1984, 1992).

Lietuvos upių augalijos tyrimus vykdė Jonas Fridrichas Volfgangas (1776-1859), kuris ypač domėjosi vandens augalais. Jis yra parašęs monografiją apie plūdes (Potamogetón) ir maurabragius (Chara). Tačiau šis darbas yra dingęs. Iki mūsų laikų yra išlikęs tik plūdžių atlasas ir negausūs rankraščių likučiai (Galinis, 1968;Biziulevičius,1989).

Stanislovas Batys Gorskis (1802-1864) ypač domėjosi vandens augalais - plūdėmis ir maurabragiais. 1849 m. Berlyne jis išleido veikalą "Icones Potamogetonum, Characearum, Cyperaceorum et Graminearum noval vel minus cognitas species Lithuaniae illustrantes" ("Lietuvos plūdžių, maurabraginių, viksvinių ir varpinių naujų ir mažai žinomų rūšių piešiniai"). Jis surado ir aprašė keletą Lietuvos floroje naujų, ligi tol dar mokslui nežinomų augalų rūšių, pvz., Chara thysenhausi, Ch.reichenbachii, Potamogetón lithuanicus, Glyceria lithuanica (Galinis, 1968; CnHKaBHneHe, 1984).

1924 m. Lietuvos pelkių ir vandens augaliją tyrinėjo vokiečių botanikai H.Reimersas (H.Reimer) ir K.Sliukas (K.Slueck) (Galinis, 1968; 1980).

J.Matuszkiewiczowno (1935) aprašė Vilniaus apylinkių dumblius ir savo darbe nurodė 115 dumblių rūšių (Galinis, 1968).

1947 metais pasirodė J.Movšovičiaus straipsnis apie Vilniaus miesto ir jo apylinkių maurabraginius, kuriame yra nurodyta 19 maurabraginių dumblių rūšių (Galinis, 1968; Mowszowicz, 1938).

J.Dagys (Dagys, 1932, 1936) detaliai ištyrė ir aprašė Apaščios upės pievas. Neužilgo pasirodė straipsniai: "Apaščios upės pievos", "Apaščios upės mažieji viksvynai", kurie 1932 m. ir 1936 m. išspausdinti Vytauto Didžiojo universiteto Matematikos-Gamtos fakulteto darbuose. Tai svarbūs floristiniai tyrimai, darbai, kurie sudarė pagrindus geobotaninei krypčiai Lietuvoje vystytis.

Botanikos institute susiformavo hidrobotanikų grupė, tirianti giliavandenės ekosistemos komponentų struktūrinį bei funkcinį kitimą priklausomai nuo vandens užteršimo sąlygų. Išbandytas daugelio medžiagų poveikis biologiniams procesams gėlavandenėje ekosistemoje. Įvertintas vandens augalų vaidmuo radionuklidų per mitybines grandis vandens gyvūnams (fitofagams) perdavimui, kas leidžia sėkmingai prognozuoti radioekologinę situaciją.

Rytų ir Pietų Lietuvos ežerų augaliją tyrinėjo I.Šarkinienė, kuri siejo bendrijų išsidėstymą su ežerų užžėlimo tipais. Ji taip pat domėjosi ir upių augalija (Šarkinienė,

1963).

Dviejų dalių monografijoje "Nemunas" pateikiama didžiausios Lietuvos upės tyrimų istorija, jos baseino fiziniai-geografiniai ypatumai, hidrobiologija, aprašomos floros ir faunos rūšys, upės išteklių panaudojimas hidroenergetikai, laivininkystės sąlygoms, apžvelgiamos poilsiui ir turizmui tinkamos pakrantės. Detaliausiai Nemuno upės vandens bendrijos tirtos Kauno marių zonoje .

Kai kurie Merkio upės pakrančių vandens augalai aprašyti B.Kizienės (1964, 1980)

(Galinis, 1968; Kizienė, 1968).

Aukštaitijos nacionalinio parko upių augaliją tyrė J.Balevičienė ir Ž.Lazdauskaitė (1981). Nacionaliniame parke yra 17 nedidelių 10,5-19 km ilgio upelių ir 22 km ilgio Žeimenos atkarpa. Pagal užžėlimą ir augalų rūšių gausumą upes galima suskirstyti į dvi grupes: vienose iš jų auga 15-25 rūšys (Būka-Minčia, Švogina, Kiauna, Žeimena), kitose -9-12 rūšių (Juodupis, Medna, Pliaušė, Serbentinis, Tauragna) augalų. Iš viso parko upėse užregistruota 41 aukštesniųjų augalų rūšis (tarp jų 1 rūšis samanų). Vyrauja hidrohelofitai

(9 rūšys), helohidrofitai (6 rūšys), negausu nimfeidų (3 rūšys), potameidų (4 rūšys), limneidų (3 rūšys).

Visose upėse auga balinis asiūklis, puokštinė poraistė (Naumburgia thyrsiflora), vandeninė mėta (Mentha aquatica), strėlialapė papliauška (Sagittaria sagittifolia), kanadinė elodėja (Elodea canadensis), nendrės, meldai, pelkinis vėdrynas (Ranunculus lingua), snapuotoji viksva (Carex rostrata).

Pirmosios grupės upės labiau užžėlusios, gana dažnai pakrantėse pasitaiko ištisinės aukštųjų helohidrofitų - nendrių, meldų, balinių asiūklių - juostos. Minėtos rūšys nesudaro bendrijų, o auga grynais sąžalynais. Tik dugne gausiai auga samana Fontinalis antipyretica (tribriaunė netrvė). Tai matyt todėl, kad upės teka per atviresnes vietoves, jų pakrantėse auga pievos, o ne miškai.

Antrosios grupės upės - daugiausia siauri (2-3 m pločio) miško upeliai, kurių dugnas vietomis padengtas smėliu, vietomis dumblu. Šiose upėse visos rūšys auga pavieniui, nesudaro didesnių sąžalynų.

Kai kuriose upėse yra retesnių augalų. Net keturiose iš jų (Buka-Minčia, Medna, Serbentinis, Juodupis) gausiai auga reta Lietuvoje rūšis - siauralapė drėgnuolė (Berula erecta), Juodupio vidurupyje - sparnuotasis bervidis (Scrophularia umbrosa), Žeimenoje -dažna plūduriuojančioji plūdė (Potamogeton natans) (Balevičienė ir kt., 1981).

Šiuo metu Lietuvos hidrobotaniniuose tyrimuose galima išskirti 3 pagrindines kryptis: rūšių sistematinę-floristinę, makrofitų bendrijų sistematikos, struktūros, produktyvumo tyrimus. Šios kryptys ir toliau plėtojamos.

2.1.1.1. V.Galinio Potamogetonaceae šeimos rūšių sistematiniai ir chorologiniai tyrimai

Didžiulį darbą tiriant Lietuvos upių augaliją yra nuveikęs V.Galinis, kuris ypač daug dėmesio skyrė plūdės (Potamogeton) genčiai.

Lietuvoje jis rado 25 plūdžių rūšis. Tai tankialapė, laiboji, šukinė, pertrauktavarpė, garbiniuotoji, smailialapė, plokščioji, bukalapė, dygliaviršūnė, rausvoji, siūlinė, berchtoldo, palerminė, nariuotoji, plūduriuojančioji, rūgščialapė, alpinė, permantalapė, ilgoji, lietuvinė, spindinčioji, įvairialapė, volfgango, dryžuotoji, ilgalapė ir blizgančioji plūdės.

Nustatyta, kad dauguma pludžių rūšių yra labai polimorfiškos ir lengvai kryžminasi tarpusavyje sudarydamos hibridus (Galinis, 1963).

2.1.1.2. Upių makrofitų tyrimai Z.Sinkevičienės darbuose

Zofija Sinkevičienė atliko Lietuvos vidutinių ir mažųjų upių augalijos analizę. Ištyrus 50 upių ir atlikus 1170 geobotaninių aprašymų buvo atlikta upių augalijos klasifikacija pagal floristinius kriterijus(Braun-Blanquet, 1964).

Ištirta 12 vidutinių, 37 mažos upės, 1 kanalas (29 ištirtos visame ilgyje, 8 -atitinkamomis atkarpomis, 13 - vienoje vietoje).

Ištyrus upių augalijos sudėtį rasta 120 rūšių. Į analizuojamą grupę įtrauktos 97 rūšys, iš jų labiau susijusių su vandeniu - 41 hidrofitų ir 56 helofitų rūšys.

Upių augalų rūšys priskiriamos 56 gentims, 30 šeimų, 4 eilėms. Iš jų vyrauja Potamogenotaceae - plūdinių, Poaceae - miglinių, Ranunculaceae - vėdryninių, Scrophulariaceae - plūdeninių, Polygonaceae - rūgtinių ir kitos šeimos, kurios sudaro daugiau kaip pusę visų rūšių (56,7 proc.) (CHHioiBHHeHe, 1989, 1992).

Iš 30 trylikai šeimų priklauso tik vandenyje augantys augalai - hidrofitai.

Nustatytos 7 saugomos rūšys (Lietuvos raudonoji knyga, 1992):

-         Alisma lanceolatum - lancetinis dumblialaiškis

-         Glyceria nemoralis - miškinė monažolė

-         Mentha longifolia - miškinė mėta

-         Nasturtium officinalis - paprastasis rėžiukas

-         Nymphoides peltata - vandeninė plaumuonė

-         Potamogeton x meinshaurenii

-         Scolochloa festucaceae - eraičininė nendrūnė Šios rūšys įtrauktos į Lietuvos raudonąją knygą.

2.2. Vandens makrofitų ekologinė klasifikacija

Vandens augalai skirstomi į 2 dideles ekologines grupes: 1) jūrų ir vandenynų (sūriųjų vandenų) augalai, 2) gėlavandeniai augalai.

Šie vandenys turi visai skirtingą florą ir bendrų rūšių beveik nėra. Šiame darbe bus nagrinėjami tik gėlųjų vandenų (upių) augalai.

Sistematiniu požiūriu vandens augaliją sudaro 4 augalų grupės:

-         dumbliai,

-         samanos,

-         sporiniai induočiai,

-         žiediniai augalai.

Pagal dydį juos paprastai skiria į 2 grupes:

-         mikrofitai - smulkieji vandens augalai, kurių dauguma yra vienaląsčiai arba kolonijiniai dumbliai, įžiūrimi tik pro mikroskopą;

-         makrofitai - daugialąsčiai, gerai matomi akimi augalai.

Mikrofitus sudaro įvairūs smulkūs dumbliai: dauguma jų plūduriuoja viršutiniuose vandens sluoksniuose ir sudaro fitoplanktoną. Makrofitus sudaro stambieji dumbliai, vandens samanos, kai kurie sporiniai induočiai ir žiediniai augalai. Dauguma jų auga įsitvirtinę dugne ir sudaro taip vadinamą fitobentosą.

Pagal pasiskirstymą augti vandenyje ir pagal padėtį vandens telkinyje makrofitai augalai skirstomi į ekologines grupes (CHHKaBHHeHe, 1986):

1.      Tikrieji makrofitai - hidrofitai

2.      Fakultatyviniai (pakrančių) makrofitai arba helofitai (Galinis ir kt., 1980).

Šiuo metu išskiriamos 5 makrofitų ekologinės grupės, kurios nėra vienarūšės ir kurių formuojamos bendrijos vandens telkinyje sudaro juostos, kurios pavadintos pagal būdingas augalų rūšis arba jas sudarančių augalų gyvenimo formas. Einant nuo kranto gilyn skiriamos tokios augmenijos juostos:

-         helofitai,

-         nimfeidai,

-         potameidai,

-         limneidai.

Pirmąją helofitų juostą sudaro drėgnų pakrančių augalai, kurie nėra prisitaikę augti vandenyje, tačiau pakilus vandeniui kartais būna apsemtos apatinės jų dalys. Yra skiriami žemieji helofitai, kurių stiebo dalis pasinėrusi iki 0,5 m (pvz., Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile, Carex rostrata), aukštieji helofitai, siekiantys 1,5-2 m gylį (pvz., Phragmites australis, Typha angustifolia, Schoenoplectus lacustris). Šioje juostoje augančių rūšių skaičius gali būti labai didelis.

Antrąją juostą sudaro vandenyje pasinėrę augalai, iškeliantieji į paviršių tik plūduriuojančiuosius lapus ir žiedus (tai Nymphaea sp., Polygonum amphibium, Potamogeton natans). Šioje juostoje dominuoja lūgninių šeimos augalai, todėl ši juosta dar vadinama lelijų juosta.

Trečiąją potameidų juostą sudaro augalai, kurie į vandens paviršių iš 2-3 m gylio iškelia tik žiedus. Šioje juostoje vyrauja Potamogeton genties rūšys, Batrachium circinatum, Myriophylum sp. Dar ši juosta vadinama plačialapių plūdžių juosta (Galinis ir kt., 1980).

Ketvirtąją limneidų juostą sudaro visai pasinėrę po vandeniu augalai, augantys iki 10 m gylio. Šioje juostoje auga Ceratophyllum demersum, Characeae šeimos rūšys ir vandens samanos.

Į atskirą grupę išskiriami pleustofitai. Juos sudaro nei prie dugno, nei prie kitų makrofitų neprisitvirtinę laisvai vandens paviršiuje plūduriuojantys augalai, kurie gali būti sutinkami visose upės augalijos juostose. Pavyzdžiui, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna sp., Spirodela polyrhiza (Galinis ir kt., 1980).

Vandens augalų juostos nėra griežtai atsiribojusios viena nuo kitos, dengia viena kitą, todėl toje pat vietoje augalai dažnai auga keliais aukštais. Nuoseklus visų juostų buvimas upėje priklauso nuo daugelio vandens morfometrinių, dinaminių, cheminių faktorių (Galinis ir kt., 1980).

2.3. Tekančių vandenų ekosistemos

Tekantys vandenys - tai atskiros ekosistemos, glaudžiai susijusios su sausumos ekosistemomis ir nuolat keičiančios savo formą dėl dirvos ardymo (erozijos) ir nuogulų kaupimosi (akumuliacijos) (Heinrich, 2000).

Pagrindinis tekančių vandenų požymis yra tėkmė ir jos išilginis susiskirstymas zonomis. Kol pasiekia absoliučios erozijos bazę - jūrą, 1-3 m/s greičiu tekantys vandenys įsigraužia į uolienų substratą. Upė orientuojasi į ilgį. Vandens nuotėkis nevienodas. Jį smarkiai padidina polaidžio vandenys bei lietūs įkalnėje. Aukštupio zona, kur vyksta grynai giluminė erozija (vandens temperatūra 5-10 °C), mažėjant nuolydžiui ir tėkmės greičiui pereina į vidurupį (vandens temperatūra 10-15 °C). Tėkmė ardo vagos dugną ir šoninius vingių krantus (giluminė ir šoninė erozijos), o nešmenys, sumažėjus srovės nešimo jėgai, nusėda ramaus vandens zonoje prie vingių vidinių krantų (akumuliacija). Vidurupiui yra būdingos vienodos suminės erozijos ir akumuliacijos reikšmės. Žemupys yra nešmenų nusėdimo zona.

Abiotines sąlygas aukštupyje nulemia greita tėkmė, tekanti nevienodo pločio upelio vaga per uolienų ir jų nuolaužų, žvirgždo ar smėlio substratą ir išplaunanti krantus. Pirminė produkcija esant žemai ir gana pastoviai vandens temperatūrai yra menka. Tekančių vandenų erdvinis skirstymas, o kartu ir jų produktyvumo didėjimas prasideda mažėjant tėkmės greičiui (mažiau kaip 1,7 m/s).

Specifiniai nedideli biotopai vidurupyje ir žemupyje yra smėlio seklumos (priemolis), taip pat dumblo ir detrito nuogulos, virš kurių nuolat keičiasi vandens lygis. Dėl dumblo augimo zonos, kuri slūgso tarp vandens pasiekiamų lygių per nuosėkius ir potvynius, varžosi žemesnieji vandeniniai ir aukštesnieji augalai. Pirmieji joje suveši ilgėliau išsilaikius nuosėkiui, antrieji (vandeninis rėžiukas, vandeninė veronika) -vandeniui kartkartėmis išdžiūvus.

Aukštupio ir vidurupio biotopus (ritralę) nuo žemupio biotopų (potamalės) biocenoziškai skiria rūšių paplitimo zonos. Lėčiau tekančio potamolės vandens sluoksnių persiskirstymas yra ne toks intensyvus kaip ritralės. Todėl vandens susisluoksniavimo priklausomybę nuo metų laikų, taip pat temperatūros paros ciklus potamolėje galima palyginti su analogiškais reiškiniais ežeruose.

Litoralė apima biotopus, esančius žemiau vidutinio vandens lygio. Aukščiau aukščiausio vandens lygio ribos plyti salpos arba žemaslėniai. Dar aukščiau prasideda išoriniai slėniai. Potvyniai jų nepasiekia, todėl čia nesusidaro naujų sąnašų sluoksniai, o gruntinis vanduo turi tiesioginę įtaką augalijai (Heinrich, 2000).